赤霉素(GA)作為一種重要的植物激素,對(duì)種子萌發(fā)、葉片伸展、莖和根的伸長(zhǎng)、花和果實(shí)的發(fā)育等方面均起到了重要的調(diào)控作用,在作物的日常管理中使用相當(dāng)廣泛。
赤霉素的發(fā)現(xiàn)史
水稻惡苗病
● 1934年,日本植物病理學(xué)家Teijiro Yabuta從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中分離獲得能促進(jìn)水稻徒長(zhǎng)有效成分的非結(jié)晶體GA后,人們便開(kāi)始對(duì)GA進(jìn)行研究。
● 1958年,MacMillan在多花菜豆未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶體,GA的化學(xué)結(jié)構(gòu)才逐步被確定。
● 隨著科學(xué)技術(shù)水平的提高,特別是專門分析方法和精密儀器的使用,人們發(fā)現(xiàn)不但在水稻中,而且在其他高等、低等植物和微生物中,都有GA的存在。
赤霉素的主要作用
促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)
赤霉素對(duì)植物突出的作用是刺激莖的伸長(zhǎng),使植株高度明顯增加,尤其是對(duì)花莖的伸長(zhǎng)效果顯著。
赤霉素并不會(huì)改變節(jié)間數(shù)目,而是具有刺激植物細(xì)胞伸長(zhǎng),促進(jìn)細(xì)胞分裂等作用。
就像長(zhǎng)頸鹿的脖子很長(zhǎng),但是它的頸椎骨數(shù)量和我們?nèi)祟愐粯,只有七塊,只是每一塊頸椎骨都特別長(zhǎng)而已。
促進(jìn)葉片生長(zhǎng)
赤霉素不但能促進(jìn)莖的伸長(zhǎng),也能促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)和擴(kuò)大,甚至改變?nèi)~片形狀。
赤霉素對(duì)葉片結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性起負(fù)調(diào)節(jié),如上調(diào)赤霉素水平使得番茄只能長(zhǎng)出有光滑邊緣的單葉;而煙葉打頂期噴施赤霉素,對(duì)其后期頂葉開(kāi)片有較大的影響。
能促進(jìn)頂部煙葉舒展、平滑,減少褶皺,且能增大頂部煙葉的寬度,促進(jìn)對(duì)產(chǎn)量得提高。
提升抗逆能力
赤霉素還參與植物耐受諸多非生物脅迫的過(guò)程。如在低溫、高鹽、干旱和高滲等環(huán)境脅迫下,植物可通過(guò)赤霉素減少的方式使生長(zhǎng)減緩從而適應(yīng)外界環(huán)境 ;
與此相反,植物也會(huì)通過(guò)赤霉素的增加產(chǎn)生逃離機(jī)制,從而擺脫水淹等環(huán)境脅迫。
促進(jìn)發(fā)芽,打破休眠
萵苣、煙草和秋海棠的種子,需在有光的條件下才能發(fā)芽,被稱為需光種子。用赤霉素處理這類需光種子,則在黑暗條件下也能發(fā)芽。
相反,對(duì)那些在黑暗條件下發(fā)芽的種子,施用赤霉素后在有光條件下反而容易發(fā)芽,如人參以20ppm赤霉素浸種15分鐘,可提早2天出苗,發(fā)芽率也明顯增加。
赤霉素對(duì)解除休眠有一定的作用,主要機(jī)制從細(xì)胞機(jī)構(gòu)來(lái)看是由于赤霉素能阻礙細(xì)胞間休眠解除信號(hào)傳導(dǎo)的胞間連絲胼胝質(zhì)降解,從而使該信號(hào)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)巾敹朔稚M織,從而解除休眠。
而從生物學(xué)角度看,經(jīng)赤霉素處理后能提早激活氧化還原代謝酶、能量代謝等,提早解除休眠。赤霉素對(duì)解除休眠明顯的例子是打破馬鈴薯塊莖的休眠。
代替植物對(duì)光照、低溫等需求
長(zhǎng)日照植物在10~12小時(shí)以下的短日照下,只能停留在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不能轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)階段。用赤霉素處理這些生長(zhǎng)在短日照下的長(zhǎng)日照植物,它們便能正常形成莖和開(kāi)花結(jié)實(shí)。
二年生植物如甘藍(lán)、甜菜、蘿卜、胡蘿卜在生長(zhǎng)的年,需經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的冬季,接受足夠的低溫即通過(guò)春化后,到第二年才能形成莖和開(kāi)花結(jié)實(shí)。
如果在它們生長(zhǎng)的年,不經(jīng)低溫春化,而用赤霉素處理,可代替部分低溫的作用,幫助開(kāi)花結(jié)實(shí)。
赤霉素與其他激素的關(guān)系
赤霉素和其他植物激素之間的相互作用決定了赤霉素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。
生長(zhǎng)素
赤霉素和生長(zhǎng)素分別在調(diào)節(jié)細(xì)胞擴(kuò)大和組織分化方面起相互疊加的作用。生長(zhǎng)素既能影響赤霉素的合成,又影響赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。
細(xì)胞分裂素
赤霉素與細(xì)胞分裂素在植物的發(fā)育過(guò)程中起相反的作用,兩種激素間存在拮抗作用。細(xì)胞分裂素阻礙赤霉素的生成并促進(jìn)它的降解,而赤霉素則抑制細(xì)胞分裂素的應(yīng)答。
脫落酸
赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā)、植物開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育等,而脫落酸則抑制這些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,果樹(shù)坐果期樹(shù)體脫落酸含量會(huì)引起大量生理落果。
如柑橘在生理落果期噴施赤霉素,目的是增加樹(shù)體赤霉素的含量,減少脫落酸的占比,達(dá)到保果的目的。
乙烯
乙烯是與環(huán)境脅迫相關(guān)的氣體激素,在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段乙烯和赤霉素之間既存在協(xié)同作用,又存在拮抗作用。此外,關(guān)系的轉(zhuǎn)化與環(huán)境因素也密切相關(guān)。
赤霉素的使用手冊(cè)
主要?jiǎng)┬?/p>
常見(jiàn)的劑型有乳油、結(jié)晶粉、可溶片劑、可溶粒劑等。注意赤霉素粉劑不溶于水,使用時(shí)先用少量酒精或白酒溶解,再加水稀釋到所需濃度。
各作物使用方法
萵筍:萵筍種子在200mgL濃度的赤霉素藥液中,以30~38℃高溫浸種24小時(shí),可順利打破休眠,提早發(fā)芽。
馬鈴薯:馬鈴薯切塊用0.5~2mg/L濃度的赤霉素藥液浸泡10~15分鐘,或用5~15 mg/L濃度的赤霉素藥液浸泡整薯30分鐘,可解除馬鈴薯塊莖休眠期,提早萌芽,并催出側(cè)芽,幼芽生長(zhǎng)加快,提早發(fā)生匍匐枝,延長(zhǎng)塊莖的膨大期。休眠期短的品種使用濃度低些,而休眠期長(zhǎng)的則濃度高些。
蘋果:早春時(shí)噴灑2000~4000mg/L濃度的赤霉素藥液,可打破蘋果芽的休眠,作用顯著。
草莓:可打破草莓植株休眠,在草莓大棚促成栽培、半促成栽培中,蓋棚保溫3天后,即花蕾出現(xiàn)30%以上時(shí)進(jìn)行,每株噴5~10mg/L濃度的赤霉素藥液5mL,重點(diǎn)噴心葉,能使頂花序提前開(kāi)花,促進(jìn)生長(zhǎng),提早成熟。
茄子:低濃度赤霉素溶液可破除茄子種子的淺休眠,提離種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率,以50~100mg/L濃度的赤霉素藥液常溫浸種8小時(shí)效果。
對(duì)于中度休眠的茄子品種,無(wú)論進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)或育苗,都必須應(yīng)用激素進(jìn)行破除種子休眠的處理,建議濃度500mg/L處理24小時(shí)。 用25~35mg/L濃度的赤霉素藥液開(kāi)花期噴花1次,可防治落花,促進(jìn)坐果,提高產(chǎn)量。
大豆:用3.5 mg/L濃度的赤霉素藥液浸種,可以有效地加快春播大豆在10~15℃條件下的初期發(fā)芽速度,明顯加快幼根生長(zhǎng)速度,增加幼根鮮重和干重。
甘薯:把薯塊浸入10~15mg/L濃度的赤霉素藥液稀釋液浸泡10分鐘,撈出晾干后即可進(jìn)行溫床育苗,可打破休眠期,提早出苗,節(jié)省用種量,爭(zhēng)取季節(jié)。
高粱:用5~10mg/L濃度的赤霉素藥液浸種,可以促進(jìn)發(fā)芽,刺激胚軸伸長(zhǎng)和增加干重,明顯提早出苗。
油茶:用20mg/L濃度的赤霉素藥液,浸種4小時(shí),可以加快催芽速度。
棉花:用20mg/L濃度的赤霉素藥液,浸種6~8小時(shí),可減少低溫等逆境延緩萌發(fā)或引起爛籽,促進(jìn)棉籽萌發(fā)。
葡萄:花前5天至始花期,用60mg/L赤霉素浸蘸果穗,可明顯提高葡萄坐果率,在盛花期11~14天以及盛花后10 天分別用赤霉素100~150mg/L、100mg/L浸蘸果穗2次,可防止落花落果。
番茄:用30~35 mg/L濃度的赤霉素藥液開(kāi)花期噴花1次,可提高坐果率,預(yù)防空洞果。
柑橘:在次早期生理性落果后噴一次50mg/L濃度的赤霉素,或在謝花后7天和次早期生理性落果后至第二次生理性落果前各噴一次50mg/L濃度的赤霉素。
花果期遇高溫干旱天氣,使用赤霉素要與適當(dāng)澆灌果園相結(jié)合。噴施時(shí),在赤霉素溶液中加入0.2%尿素、0.2%磷鉀源庫(kù)和0.2%硼砂,可提高;ū9Ч。
獼猴桃:濃度為2%的赤霉素羊毛脂涂花梗,能極顯著地減少獼猴桃果實(shí)的種子數(shù),誘導(dǎo)無(wú)籽果實(shí)的形成,并能降低果實(shí)的脫落率。
辣椒:用20~40mg/L濃度的赤霉素藥液花期噴花1次,可促進(jìn)坐果又能實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。
西瓜、冬瓜、南瓜、黃瓜:用20~50mg/L濃度的赤霉素花期噴花1次,或幼瓜期噴幼瓜1次,都可促進(jìn)幼瓜生長(zhǎng)、增產(chǎn)。
油菜:在油菜移栽前,用20mg/L濃度的赤霉素藥液蘸秧根,促使植株早發(fā),增加產(chǎn)量。在盛花期葉面噴灑25mg/L赤霉素,可提高油菜結(jié)實(shí)率。
注意事項(xiàng)
①不能與堿性物質(zhì)混用,但可與酸性、中性化肥、農(nóng)藥混用,與尿素混用增產(chǎn)效果更好。
②赤霉素水溶液易分解,不宜久放,宜現(xiàn)配現(xiàn)用。噴施時(shí)要求細(xì)霧快噴,噴藥后4小時(shí)內(nèi)遇雨要重噴。
③使用赤霉素只有在肥水供應(yīng)充分的條件下,才能發(fā)揮良好的效果,不能代替肥料。